Cet article a fait l'objet de conférence au IIIième Biennale Européenne des Palmiers, 'Les ravageurs des palmiers', Sanremo, Italie, 4-5 Décembre 2003, présentée par M. Baaziz, Laboratoire de Biochimie et Biotechnologies des Plantes, Université Cadi Ayyad, Faculté des Sciences-Semlalia, B.P. 2390, 40000 Marrakech, Maroc. Fax : 212 524 43 7412/6769, E-mail:baaziz(at)ucam.ac.ma. Le sujet concerne une synthèse des données sur la culture du palmier dattier (Phoenix dactylifera L.) au Maghreb et les stress pesant sur la phoeniciculture, dont la maladie du Bayoud, fusariose vasculaire.

1. INTRODUCTION

Le palmier dattier (Phoenix dactylifera L.) est une monocotylédone pérenne de l'ordre des palmales, famille des palmacées. Les limites extrêmes de la culture du palmier dattier s'étendent entre le 10ième degré de latitude nord (Somalie) et le 39ième degré (Elche en Espagne ou Turkménistan en ancien URSS). Les zones les plus favorables sont comprises entre le 24ième et le 34ième degré de latitude nord (pays du Maghreb, Iraq..). Quelques surfaces de culture existent dans l'hémisphère sud (Australie, Amérique du sud,…). Le palmier dattier est une espèce thermophile. Sa végétation s'arrête à partir de 10°C (zéro de végétation). L'intensité maximale de végétation est atteinte à des températures de 30-40°C. La période de maturation des fruits correspond aux mois les plus chauds de l'année.
Le nombre de palmiers dattiers dans la rive méditerranéenne sud est variable d'un pays à l'autre. Il est plus élevé en Algérie où la composition variétale est restreinte (45 % du cultivar 'Deglet Nour').

Aperçu sur le nombre de palmiers dattiers et la composition variétale des palmeraies de quelques pays de la rive sud de la Mediterranée.

Le genre Phoenix comprend 12 espèces qui montrent des parentés pouvant être démontrées par interfertilité (Munier, 1973). Plusieurs hybrides ont été obtenus pour les croisements P. dactylifera (palmier dattier) x P. sylvestris (palmier à sucre), P. dactylifera (palmier dattier) x P. canariensis (palmier des canaries) et P. dactylifera (palmier dattier) x P. reclinata (palmier nain).

PHOENIX DACTYLIFERA L. EST L’UNE DES 12 ESPECES DU GENRE PHOENIX

Des hybrides naturels peuvent être formés par les croisements suivants:
P. dactylifera (Palmier dattier) x P. canariensis (Palmier des Canaries).
P. dactylifera (Palmier dattier) x P. reclinata (Palmier nain).
P. dactylifera (Palmier dattier) x P. sylvestris (Palmier à sucre)

Le développement de la phoeniciculture dépend de la levée de plusieurs contraintes d'ordre abiotique et biotique et dont les principales sont :
La sécheresse, la salinité et la désertification.
Les maladies dévastatrices, comme le Bayoud.

2. CONTRAINTES ABIOTIQUES DE LA PHOENICICULTURE.

Sécheresse.

Contrairement au concept populaire 'le palmier dattier, arbre du désert', cette espèce ne peut végéter et produire qu'après fourniture suffisante des besoins en eau. Ainsi, la production peut varier dans certains pays comme le Maroc de 1 à 10, selon la pluviométrie. En 1985 (année sèche) la production était de 12000 tonnes. Elle était de 120000 tonnes en 1990 (année humide) (Direction de la production végétale, MAMVA, 1990).

Salinité.

Malgré sa forte résistance à la salinité, marquée par une croissance sur des sols contenant 3% de sels solubles, le palmier dattier ne se développe plus à des concentrations d'environ 6% en sels (Arar, 1975). L'utilisation d'eau salée dans l'irrigation du palmier dattier a un effet direct sur la croissance des fruits. D'après Girard (1961, cité par Ben Abdallah, 1990), une eau contenant du sel à raison de 9-16 g/l n'a pas d'effet sur la croissance végétative des palmiers d'El Arfiane (Algérie). Cependant, les fruits obtenus sont très petits avec une croissance très lente.

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Fusarium moniliforme peut, également, causer la même pourriture. La contamination d'arbre en arbre survient lors de la pollinisation par utilisation d'inflorescences mâles contaminées. Certaines variétés de palmier dattier ('Mejhoul', 'Khadrawy', ..) sont plus sensibles à cette pourriture. La lutte contre le Khamedj consiste à aux entretiens préventives, à la destruction par le feu des inflorescences pourries et à l'utilisation de fongicides comme le Bénomyl (Al Hassan et al., 1977).

La maladie du Bayoud reste la maladie la plus grave au niveau des palmeraies du Maghreb. Au Maroc, les estimations montrent que ce fléau a détruit 2/3 de la palmeraie marocaine en un siècle.

De très bons cultivars ont presque disparu du patrimoine génétique. Cette fusariose gagne encore du terrain en Algérie et menace les palmeraies tunisiennes. Les cultivars du palmier dattier les plus appréciés, 'Mejhoul', Bou-Feggous' et 'Deglet Nour', sont, malheureusement, très sensibles. Les cultivars ayant montré une résistance à la maladie sont de faible qualité fruitière. L'agent causal du Bayoud, Fusarium oxysporum f.sp. albedinis (Foa) est un champignon microscopique faisant partie de la mycoflore du sol où il peut être conservé pendant plusieurs années sur les débris de plantes ou dans le sol soit sous forme de chlamidospores soit en vie saprophytique.

Dès l'infection, la progression ascendante du champignon dans les vaisseaux est réalisée par le mycélium et les microconidies entraînées par la sève. Les symptômes externes de la maladie sont caractérisés par le blanchissement et le dessèchement des palmes. Sans qu'elles soient détruites par Foa, certaines espèces végétales cultivées dans les oasis (Luzerne, Henné) constituent un 'réservoir' du champignon. Elles sont qualifiées de 'porteurs sains'. Par contre, l'infestation par Foa d'autres palmiers comme le palmier des Canaries (Phoenix canariensis) conduit au flétrissement des palmes. Inversement, l'inoculation du palmier dattier (P. dactylifera L.) par Fusarium oxysporum f.sp.canariensis peut engendrer les symptômes du Bayoud chez le palmier dattier (Feather et al., 1989).

Comme les autres fusarioses vasculaires, le Bayoud n'est pas une maladie de faiblesse. Il sévit gravement sur des palmiers vigoureux et en pleine croissance.
Certaines conditions culturales favorisent, plus que d'autres, l'extension du Bayoud dans les palmeraies. Il s'agit, en particulier, de l'irrigation intensive pendant les périodes chaudes (Louvet, 1972).

En plus des contraintes abiotiques et biotiques, le vieillissement des palmeraies est aussi une contrainte non négligeable, puisque 30% des palmiers de l'Algérie ont dépassé l'âge de production. Une proportion de 45% des palmiers de la Tunisie a plus de 50 ans. D'où la nécessité d'un rajeunissement urgent des palmeraies.

Par manque d'intérêt pour les cultivars de qualités moyenne et faible et la tendance au développement des cultures monovarietales, l'Homme est aussi une cause indirecte de l'appauvrissement du pool génétique des palmeraies.
Les conséquences de toutes ces contraintes que subissent les palmeraies, résident d'abord dans une érosion génétique des oasis. L'extension des cultures monovariétales aura des répercussions néfastes dans l'avenir. Ainsi, les palmeraies algériennes comptent actuellement 45% de la variété Deglet Nour. La même variété occupe environ 60% des palmeraies tunisiennes et continue à être multipliée dans toutes les palmeraies.

4. APERCU SUR LES PROGRAMMES D'AMELIORATION GENETIQUE
DU PALMIER DATTIER. CAS DE LA RECONSTITUTION DES PALMERAIES
DETRUITES PAR LE BAYOUD.

La lutte contre le Bayoud constitue l'objectif principal de tout programme d'amélioration génétique du palmier dattier dans les pays du Maghreb.

4.1. Programme de création de variétés de bonne qualité fruitière résistantes
au Bayoud.

Deux principaux objectifs sont actuellement visés dans tout projet d'amélioration génétique du palmier dattier ; une résistance à la maladie du Bayoud et une qualité fruitière acceptable. La mise en évidence et la création de nouvelles variétés font souvent appel à l'exploitation des khalts déjà disponibles au champs (plus de 2,5 millions au Maroc) et montrant une bonne qualité fruitière (Saaidi, 1979). Les rejets collectés sont ensuite testés pour leur résistance au Bayoud. Les clones résistants seront multipliés par culture in vitro. La recherche de génotypes de qualité peut être, également, effectuée à partir des descendances de croisements dirigés. Cette dernière voie reste relativement longue par rapport à la première

4.2. Recherches de marqueurs biochimiques et moléculaires de la résistance au Bayoud.

Afin de créer une pression de sélection susceptible de trier rapidement les palmiers résistant au Bayoud, l'expérimentateur utilise souvent dans l'inoculation artificielle, les isolats de champignon les plus virulents. Ainsi, le degré de résistance est lié à l'agressivité des isolats de Fusarium oxysporum f.sp.albedinis (Foa).
L'étude de la diversité génétique de 200 isolats de Foa sur la base de la compatibilité végétative et des marqueurs moléculaires (RFLP, RAPD) n'a montré qu'un faible polymorphisme. Les isolats, semblent appartenir, tous, à un seul groupe de compatibilité et montrent les mêmes caractéristiques moléculaires. Ces résultats sont en faveur d'une origine monoclonale du FOA (Tantaoui et al., 1996).
Les études des relations hôte-pathogènes, bien nombreuses chez le palmier dattier, aboutissent à des résultats dont l'application nécessite des essais au champ. Ainsi, la résistance au Bayoud paraît être associée au système oxydatif par le biais d'oxydoréductases comme les peroxydases (Baaziz et Saaidi, 1988; Baaziz, 1989, Baaziz et al., 1996, Majourhat et al., 2002). Elle implique aussi l'induction des hydrolases (chitinases, glucanases) (Amraoui, 19), ainsi que l'accumulation au niveau des racines des acides caféoylchikimiques qui se sont montrés inhibiteurs du développement du Foa (Ziouti, 1996).
Au champ, l'inoculation artificielle a permis de sélectionner plusieurs dizaines de clones de khalts résistants au Bayoud et de bonne qualité fruitière.
La multiplication à grande échelle de ce matériel ne peut être réalisée que par la micropropagation in vitro qui n'a pas pu satisfaire tous les besoins. A titre d'exemple, uniquement 21% des besoins en vitro-plants ont été satisfaits sur 147500 plants prévus pour la région de Tafilalet au Maroc pour la période 1988-1990.
Le déficit en matériel végétal peut être expliqué par la complexité de la culture des tissus chez le palmier dattier aussi bien pour l'organogenèse que pour l'embryogenèse somatique. Si l'organogenèse est sensée produire des plants conformes génétiquement, elle a des potentialités de production plus faibles par rapport à l'embryogenèse somatique. Plusieurs recherches sont menées actuellement pour multiplier tous les cultivars de palmier dattier afin d'éviter le développement de palmeraies oligovariétales basée uniquement sur les variétés faciles à multiplier (Baaziz et al., 1994; Azeqour et al., 2002 a, b).

4. REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Al Hassan, K.K., Abdallah, M.S., Aboud, A.K. 1977. Controlling inflorescence rot disease of date palm caused by Mauginiella scaettae Cav. By chemical methods. Yearbook of Plant Protection Research, Min. Agric. & Agrar. Ref., Iraq. Vol 1, 223-236.

Amraoui, H. 1993. Fusariose vasculaire du palmier dattier (Bayoud). Mise en évidence d'enzymes à activité antifongique chez la plante (dosage des activités chitinases et -1,3-glucanase) et étude des secrétions protéiques du champignon (dosage des activités cellulases, pectinases et protéases). Diplôme d'Etudes Supérieures, Université Cadi Ayyad, Marrakech.

Arar, A. 1975. Soils, irrigation and drainage of the date palm. 3rd.FAO Tech..Conf. of Imp. Date Product. Poc. And Marktg. Paper A3.

Azeqour, M., Majourhat, K., Baaziz, M. 2002 a. Mrphological variations and isoenzyme polymorphism of date palm clones from in vitro culture acclimatized and established on soil in south Morocco. Euphytica 123, 57-66.

Azeqour, M., Mmssa, M., Baaziz, M. 2002 b. Identification de la variabilité intraclonale des vitroplants de palmier dattier issus de la culture in vitro par organogenèse. Etude morphologique. C.R. Biologies 325, 947-956.

Baaziz, M. & Saaidi, M. 1988. Preliminary identification of date palm cultivars by esterase isoenzymes and peroxidase activities. Can