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Polyploïdie et Haploïdie chez les plantes
عديدية الصيغة الصبغية  و أحادية الصيغة الصبغية عند النبات
Polyploidy and haploidy in plants

Les alterations de la mitose affectent le nombre des chromosomes et des gènes. Ce processus est exloité en amélioration génétique des plantes pour exprimer des traits agronomiques particuliers.


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Haploïdie
Diploïdie
Polyploïdie
Mitose

 

أحادية الصيغة الصبغية
ثنائية الصيغة الصبغية
عديدية الصيغة الصبغية
إنقسام غير مباشر

Haploidy
Diploidy
Polyploidy
Mitosis


Les erreurs de la mitose et le changement du stock chromosomique

Mitose normale

- Au départ, chaque cellule porte deux copies de chaque chromosome (une copie provenant de chaque parent). les chromosomes d'un individu sont associés par paires, ce sont des chromosomes homologues. L'individu est diploïde (2n). Une cellule diploïde possède deux copies d'un même gène, une sur chaque chromosome de la paire d'homologues : ce sont les allèles. Lors de la séparation des chromosomes homologues par méiose, il y a également séparation des allèles. Chaque gamète ne peut recevoir que l'un ou l'autre des deux allèles d'un même gène.

- Avant la mitose, les chromosomes sont répliqués.
- Durant la mitose, les chromosomes sont partagés entre les ceux cellules filles.
- Les cellules-filles portent donc le même nombre de chromosome que la cellule-mère.


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sciences de la vie-Biochimie. Livre


Division cellulaire. Haploïdie, polyploïdie
La colchicine et la polyploïdisation

- Durant les années 1930, la colchicine est utilisée pour provoquer la polyploïdie.

colchicine

La colchicine est un alcaloïde tricyclique très toxique, extrait au départ des colchiques (plantes du genre Colchicum), principalement le colchique d'automne.

Elle se fixe sur les microtubules cellulaires (tubuline) et bloque la division cellulaire à la métaphase, empêchant la formation des fibres fusoriales (fuseau achromatique) et la séparation des chromosomes accolés au niveau de la plaque équatoriale. Etant un anti-inflammatoire, la colchicine est utilisée comme médicament contre la goutte (arthrite qui se produit suit au dépôt de l'acide urique dans les articulations en raison d'une élimination trop lente).

Apparition de la polyploïdie

Une cellule tétraploïde (4 copies de chaque chromosome) apparaît suite à une mitose sans division cellulaire.

- Chacun des chromosomes est répliqué avant la prochaine mitose.
- Les cellules polyploïdes sont généralement plus volumineuses que les diploïdes.
- Les plantes polyploïdes donnent généralement (mais pas toujours) des fruits plus gros que les plantes diploïdes.


Hybrides stériles

- On peut réaliser des croisements entre espèces voisines, mais les hybrides ne sont généralement pas fertiles.

- Les cellules hybrides peuvent se multiplier par mitose, et la plante peut croître.
- Cependant, chez l'hybride, la méiose ne fonctionne pas car il n'y a qu'une copie de chaque chromosome des deux espèces parentales.
- L'hybride est donc généralement stérile. Exemple: le blé et le seigle peuvent être croisés, mais leur descendance est stérile.



Polyploïdes fertiles et stériles

Rétablissement de la stérilité par polyploïdisation

- Si une hybridation est suivie d'une polyploïdisation, les cellules contiennent deux copies des chromosomes de chacune des espèces parentes. Elles sont donc susceptibles d'entrer en mitose.
- Ceci permet d'obtenir des hybrides fertiles entre espèces voisines.
- Exemple: le triticale résulte d'une hybridation entre le blé et le seigle. Cette plante résiste mieux à la sécheresse que le froment (blé ordinaire) et donne des rendements meilleurs.


Amélioration génétique des plantes par modification quantitative du génotype.

La modification quantitative du génotype concerne la polyploïdie et l'haploïdie.

Polyploïdie

Plus de la moitié des plantes supérieurs sont des polyploïdes, notamment les espèces perennes et les plantes domestiquées.

Par rapport à une cellule diploïde, une cellule polyploïde correspondante est plus grande avec un pourcentage en eau plus élevé. Ceci se traduit par des appareils végétatifs (feuilles, tiges, racines) et reproducteurs (fleurs, fruits) de grand volume et se développant plus lentement. De ces traits, découle l'intérêt de provoquer artificiellement la polyploïdie à l'aide de la colchicine.

De nombreuses plantes cultivées sont naturellement polyploïdes. C'est le cas de la luzerne (tétraploïde), la pomme de terre (tétraploïde), le blé (hexaploïde) et certaines variétés de pommier qui sont triploïdes.

L'intérêt de la polyploïdie est double:

- Amélioration quantitative du rendement
- Restauration de la fertilité des hybrides interspécifiques

Variation du nombre chromosomique
Définition :
Le génome (x) correspond au nombre chromosomique de base, un ensemble complet de chromosomes hérités d’un parent en tant qu’unité. Dans chaque génome, chaque chromosome est représenté une fois.

- Nombre somatique de chromosomes: 2n
- Nombre gamétique de chromosomes: n
- nombre de base de chromosomes ou génome: x

Exemples: trois espèces d’avoine :

Espèce 2n n x Niveau de ploïdie
Avena strigosa 2n=14=x 7 7 Diploïde
Avena barbata 2n=28=4x 14 7 Tétraploïde
Avena sativa 2n=42=6x 21 7 Hexaploïde

Polyploïdisation. Différents types

La polyploïdie comporte deux types:

- Euploïdie : Le changement dans le nombre de chromosomes implique tout le stock chromosomique.

- Aneuploïdie : La modification du nombre de chromosomes ne touche qu’une partie du génome, seulement, c’est ainsi qu’on peut avoir un ou deux chromosomes en plus ou en moins.

I- Euploïdie :
Le changement dans le nombre de chromosomes implique tout le stock chromosomique. L’euploïdie comprend deux types : les autopolyploïdes et les allopolyploïdes.

1- Autopolyploïdie ou Autoploïdie: Duplication des chromosomes d’une même espèce (même génome). Elle se produit spontanément (non-disjonction des chromosomes au moment de la méiose) ou artificiellement (par traitement à la colchicine ou par croisement entre diploides et tétraploides: 2x X 4x = descendance 3x (stérile, fruits sans graine) par dédoublement chromosomique. Elle a lieu au niveau des gamètes non réduites.

- But: dupliquer artificiellement les chromosomes d'une plante, afin d’obtenir une augmentation de rendement.

Caractéristiques : (= gigantisme)

- cellules et noyaux volumineux ;
- tiges épaisses ;
- feuilles épaisses, large et de couleur verte foncée ;
- grandes fleurs et grandes graines ;
- racines plus développées

Cependant:

- Il y'a réduction de la fertilité ce qui entraîne une faible production de semences, due à des désordres dans la formation des grains de pollen, de la fécondation ou le développement de l’embryon.

- moins de vigueur que les parents diploïdes possédant un nombre de chromosomes de base déjà élevé.

- la génétique des autoploïdes est plus complexe que celle des diploïdes.

Exemple: soit un locus à deux allèles : A et a

Diploïdes : 3 génotypes : AA ; Aa ; aa

Autotétraploïdes : 5 génotypes possibles selon le nombre d’allèles dominants A :

AAAA AAAa AAaa Aaaa aaaa
quadruplexe triplexe duplexe simplexe nulliplexe

Exemples de plantes autopolyploïdes:

- Pomme de terre : 4x, 48 chromosomes (tétraploïde)
- Banane: 3x, 33 chromosomes (triploïde)
- Cacahuète: 4x, 40 chromosomes (tétraploïde)
- Patate douce: 6x, 90 chromosomes (hexaploïde)

2- Allopolyploïdie (ou Alloploïdie):

- Méthode: on provoque la polyploïdie dans des plantes d’espèces différentes (exemple blé et seigle) puis on croise les descendants polyploïdes.
- But: rendre fertile des hybrides inter-spécifiques, afin de combiner leurs propriétés.

- Exemple d'allopolyploïdes naturels : cas du Blé dur, avoine et blé tendre (6x – 42 chromosomes, hexaploïdes)

- Exemples d'allopolyploïdes induits : cas des triticales.

Triticale : Blé X Seigle (RR)
- Croisement avec Blé dur
- Croisement avec Blé tendre

Caractéristiques des alloploïdes :
- comme pour les autoploïdes, caractéristiques de gigantisme. Augmentation de volume pour les tiges, racines, feuilles, etc.

- cependant, les alloploïdes n’ont pas de problèmes de stérilité ;

- leur génétique est moins complexe que celle des autoploïdes, elle est généralement analogue à celle des diploïdes, avec pour chaque locus deux allèles seulement.

Alloploïdie et amélioration des plantes :

- Identification d’origine génétique des esp. Polyploïdes (exp. blé)
- Faciliter le transfert de gènes d’espèces apparentées
- Produire des génotypes et espèces nouvelles, exp. triticale.

Les différentes espèces de blé ont été générées par des événements successifs de polyploïdisation intervenant après des croisements interspécifiques entre trois espèces ancestrales diploïdes.
Le premier événement, impliquant Triticum monococcum et Aegilops speltoides, a eu lieu il y a environ 500 000 ans et a conduit à l'apparition du blé dur tétraploïde : Triticum turgidum (ou blé à pâtes).
Le deuxième événement de polyploïdisation a eu lieu au cours de la domestication, il y a environ 9000-12000 ans, entre le blé dur cultivé (tétraploïde) et un autre blé diploïde (Aegilops tauschii) et a donné Triticum aestivum, le blé tendre panifiable actuel (ou blé à pain). Il est hexaploïde c'est-à-dire qu'il comporte 6 jeux de chromosomes.

blé hexaploïde

Blé. Génomes A, B, D

Dans chacun des trois génomes A, B et D ainsi regroupés, les chromosomes sont homéologues (portant des séquences quasi identiques, avec des gènes codant pour les mêmes caractéristiques). Le génome B est plus puissant que les autres et joue un rôle souverain. Cependant, en cas de défaillance de l'un de ses gènes, ce sont les autres génomes qui prennent le relais et renforcent leur expression.

Autres exemples de plantes allopolyploïdes:

Tabac – 4x – 48 chromosomes
Coton – 4x – 52 chromosomes
Avoine – 6x – 42 chromosomes
Canne à sucre – 8x – 80 chromosomes
Fraise – 8x –56 chromosomes

II- Aneuploïdie :

La modification du nombre de chromosomes ne touche qu’une partie du génome. Les individus aneuploïdes présentent des génomes incomplets.Il y a gain ou perte de quelques chromosomes.

Nature Nbr Chromosomes Gain ou perte de chromosomes
Nullisomiques 2n-2 perte d’une paire de chromosomes
Monosomiques 2n-1 Perte d’un chromosome
Disomiques 2n diploïde normale
Trisomiques 2n+1 Gain d’un chromosome
Tétrasomiques 2n+2 Gain d’une paire de chromosome

Il existe aussi:

- Monosomique double: 2n-1-1
- Trisomique double: 2n+1+1


Hapoïdie

La culture in vitro de cellules haploïdes (cellules sexuelles) permet de régénérer une plante haploïde. La culture d'anthères (androgenèse) a été la première technique mise au point. Il en résulte des plantes paternelles (plantes sans mère) (ex: orge, blé, asperge, pomme de terre, ..). De même, il est possible d'obtenir une plante uniquement maternelle (plante sans père) en faisant la culture d'ovule vierge (gynogenèse). Comme exemple, on cite la betterave sucrière.

La culture in vitro des cellules haploïdes présente des avantages en amélioration génétique, dont:

- La lisibilité parfaite du génome permet de déceler des mutations récessives induites par mutagenèse artificielle

- Réalisation de l'aplodiploïdisation par doublement à la colchicine du stock chromosomique de la plante haploïde. Une plante diploïde homozygote est obtenue. Cette méthode permet de fixer des lignée rapidement. Elle utilisée pour la sélection de nouvelles variétés de colza, org, blé, ...

haplodiploïdisation


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Polyploidie, haploidie des plantes