Les
modalités d'amélioration génétique des plantes autogames (التحسين الوراثي للنباتات ذاتيات الإخصاب) est liée à leur système de reproduction impliquant l'autofécondation (cléistogamie, ..).
Les structures variétales pour les espèces autogames couvrent les lignées pures, les variétés hybrides F1 et les variétés populations.
EXEMPLES DE PLANTES AUTOGAMES
Céréales
: avoine, blé tendre, blé dur, orge, riz, sorgho
Légumineuses à graines : arachide, haricot, féverole,
lentille, lupin, pois, soja, vesce.
Espèces légumières : aubergine, laitue,
poivron, tomate.
Espèces industrielles : colza, caféier arabica,
coton, lin, tabac
Espèces fruitières : abricotier, pêcher.
Les plantes autogames se reprduisent par autofécondation. L'autogamie
est rarement totale. En effet, 0,5-5% d'allofécondation reste
possible. Il faut en tenir compte pour le maintien des variétés.
FACTEURS FAVORABLES A L'AUTOFECONDATION
1.
Fleurs hermaphrodites (organes mâle et femelle dans la même
fleur)
2. Contact ou proximité permanente ou temporaire des étamines
et stigmates
3. Synchronisation dans le temps des floraisons mâles et femelles
4. Absence de système d'autoincompatibilité ou
de stérilité mâle.
5. La fécondation croisée est empêchée
par la présence de fleurs au moins partiellement fermées
et peu attractives pour les insectes
La fécondation peut avoir lieu avant même l'ouverture
de la fleur (cléistogamie). Ces plantes sont dites cléistogames.
La cleistogamie chez le riz.
L'inflorescence est une panicule rameuse, longue de 20-30 cm, composée
de 100-125 épillets comportant chacun une seule fleur développée,
à 6 étamines. Chez la plupart des variétés,
les glumes sont rudimentaires, mais les glumelles (glumelle inférieure
= lemma, glumelle supérieure = paléa) sont, par contre,
fortement développées.
A
l'anthèse, lemma et paléa s'écartent sous la pression des lodicules qui gonflent à leur base laissant apparaître les étamines.
L'ouverture de la fleur ne se fait généralement qu'une
fois la fécondation ait eu lieu à l'abri des glumelles
(paléa et lemma) encore fermées. Ainsi, l'autofécondation
est une règle qui ne présente que peu d'exception (1
à 10%), en fonction des variétés et de la densité
des populations d'insectes butineurs.
VARIETES. STRUCTURES
le tableau suivant donne une comparaison des structures variétales pour les espèces autogames:
| Homogénéité | Homozygotie | |
| Lignées pures | Oui | Oui |
| Variétés hybrides F1 | Oui | Non |
| Variétés populations | Non | Oui/Non |
Les
lignées pures
Une lignée pure est la descendance d'un individu homozygote
se reproduisant par autogamie. Cette descendance est constituée
d'individus identiques entre eux à l'intérieur d'une
génération (homogénéité)
et identiques entre eux d'une génération à l'autre
(stabilité). Le génotype est fixé.
La
lignée pure (un seul génotype homozygote) permet:
• Une grande homogénéité (compatible avec
l'agriculture moderne -récolte, semis)
• Une grande stabilité (possibilité pour l'agriculteur
de semer une partie de sa récolte)
Le taux d'allofécondation est souvent non nul (5% blé,
30% colza) d'où une certaine dégénérescence
de la variété à terme si la multiplication des
semences n'est pas faite par des professionnels)…
Inconvénient : base génétique de la variété extrêmement
étroite qui risque de permettre la sélection involontaire
de races de pathogène agressives. Solution les multilignées…
1- sélection massale :
Les plantes sont choisies sur la base de leurs phénotypes supérieurs,
les graines de ces plantes sélectionnées sont mélangées
pour former la sélection massale. Cette dernière est
semée pour reconduire à la génération
suivante. C'est la plus ancienne méthode de sélection
pratiquée par l'homme.
a) caractéristiques :
- La sélection est basée sur le phénotype ;
- Les caractères à sélectionner doivent se prêter
à l'identification visuelle ;
- L'efficacité dépend de la capacité du
phénotype à refléter le génotype ;
- Elle est efficace pour les caractères à héritabilité
élevée ;
- Elle est peu efficace pour les caractères très influencés
par l'environnement.
b) avantages :
-sécurité : la variation génétique à l'intérieur ou dans la sélection massale peut servir de tampon dans des conditions d'environnement changeant.
-Elle peut conduire à une inscription rapide de la variété. Elle ne nécessite pas de phase d'évaluation de la descendance.
-Simple, facile, rapide, non coûteuse
c) inconvénient :
-on ne connaît pas si les plantes sélectionnées sont homozygotes ou hétérozygotes (1-5% de pollinisation croisée naturelle) puisque les plantes hétérozygotes ségrégueront les générations suivantes, donc le sélectionneur a besoin de continuer la sélection.
- Interaction Génotype X Environnement. L'environnement
dans lequel la plante croit affecte son développement et son
apparence. Avec la sélection massale, il n'est pas possible
de connaître si le phénotype sélectionné
qui est supérieur en apparence est du au génotype ou
à l'environnement. La sélection massale est confondue
avec la sélection environnementale
But: associer des gènes intéressants par hybridation. Les génotypes sont ensuite fixés à l'état homozygote par plusieurs cycles d'autofécondation.
En théorie, les variétés hybrides sont constituées d'un seul génotype hétérozygote d'où:
- Une grande homogénéité (compatible avec agriculture moderne, récolte, semis)
- Absence de stabilité (Il est impossible pour l'agriculteur de semer une partie de sa récolte)
Exploiter les caractères de l'hétérosis est l'un des avantages majeurs des variétéS hybrides F1, même si l'apport est souvent faible pour les plantes autogames. Néanmoins, il reste possible de cumuler les gènes dominants, ..
Exemple: blé
La diversité éclatera dans les plantes F2 issues de graines F2. Le sélectionneur devra choisir les plantes qui recombinent les traits intéressants. La variétée lignée pure peut être obtenue au bout de 10 ans.
- Amélioration génétique par rétrocroisement (back-cross)
Le rétrocroisement (back-cross) est une méthode d'amélioration pratiquée par les sélectionneurs. Son principe est d'éliminer (vider) progressivement tous les gènes d'un géniteur donné comme un géniteur de résistance (parent donneur), sauf celui qui confère la résistance à une maladie déterminée. Ceci est réalisé par des recroisements successifs de celui ci avec une variété de bonne valeur agronomique (= parent récurrent = parent receveur) . Au cours des recroisements, les gènes du parent récurrent 'remplissent' le géniteur où leur proportion augmente de 50% (première hybridation) à 75% (= 50 + 50/2) (premier recroisement), 87,5% (= 50 + 75/2) (deuxième), 93,75% (troisième), 96,875% (quatrième recroisement) ,...
La contribution génétique du parent donneur (géniteur) est ainsi réduite de moitié à chaque génération. Il en résulte un individu d'une constitution génétique identique à celle du parent récurrent à l'exception du segment chromosomique portant le gène d'intérêt. Cette méthode permet de cumuler successivement dans une bonne variété commerciale plusieurs gènes de résistance monogéniques. Par exemple, dans la tomate Roma, les gènes VFN de résistance à la verticilliose, à la fusariose et aux nématodes à galle.
L'objectif du backcross est de restituer au parent récurrent tous ses gènes, sauf le ou les gènes qui contrôle (nt) le caractère à transférer. Le Backcross est plus facile si le caractère à transférer est :
-
dominant
- hautement héritable
-
facilement reconnaissable dans la descendance hybride.
Il est plus difficile si le gène en question est fortement lié à d'autres gènes non désirables et si le caractère à transférer est contrôlé par plusieurs gènes. Il n'est pas nécessaire de tester la variété développée par la méthode du Backcross pour le rendement. En principe, la performance des variétés développées par cette méthode est au moins égale à celle de la variété utilisée comme parent récurrent.
Si le caractère est récessif, il faut alterner rétrocroisement et autofécondation.
Exemple
: Amertume du concombre
Cucurbitacines = Triterpènes tétracycliques responsables
de l'amertume
-
Présents
dans la plupart des espèces sauvages de Cucurbitacées
- Substances toxiques (purgatif, laxatif, coma, mort) : fruits non
amers sélectionnés pendant la domestication et par sélection
- Concentration influencée par des facteurs génétiques
et environnementaux
- Présents dans différentes parties des plantes : principalement dans les placentas (fruits) et les racines, mais aussi les feuilles
(interaction avec insectes et acariens).
Recherche de l'absence d'amertume dans les parties végétatives (cotylédons). Sur environ 15.000 plantes, une plante de la variété 'Improved Long Green' a été non amère (cotylédons et fruit). A l'origine de toutes les variétés récentes sans amertume. Andeweg et de Bruyn (1959).
L'utilisation de marqueurs biochimiques et moléculaires permet de pratiquer une sélection précoce du trait agronomique. Ceci rentre dans le cadre de la Sélection Assistée par Marqueurs (MAS).
HYBRIDATION INTERSPECIFIQUE
Hybridation interspécifique naturelle
Exemple: blé cultivé. Il existe des espèces différentes du genre Triticum comme T.turgidum (blé dur tétraploïde,
2n = 28), T. aestivum (blé tendre hexaploïde, 2n
= 42). Les études cytogénétiques indiquent que
les blés tétrapoïdes possèdent deux
génomes A et deux génomes B (AA BB).
Ils seraient issus d'un croisement entre les espèces sauvages
diploïdes, T. monococcum (génome AA, n = 7, 2n
= 14) x T. searsii (génome SS).
Le blé hexaploïde possède 3 génomes (AA, BB, DD): c'est un hybride de T. turgidum (AA, BB) et de T. tauschili (génome DD). Dans ces deux cas, l'hybrydation a été suivie d'un doublement des chromosomes. En effet, les cellules mères des spores de l'hybride ABC ne peuvent subir la méiose, car les chromosomes très différents ne s'apparient pas de façon régulière, ce qui rend stérile ce type d'hybride. Le doublement des chromosomes des trois génomes (AA, BB, DD) rend l'hybride fertile, chaque chromosome trouve son partenaire dans sa propre copie, et l'appariement méiotique est ainsi possible. L'amphiploïde est un hybride dont le stock des chromosomes a été doublé.
Hybridation interspécifique synthétique
- Fusion de protoplastes: recommandée lorsque le croisement est impossible
- Culture in vitro d'embryon immature (sauvetage d'embryon): recommandée pour le cas d'embryons non viables
- Hybride interspécifique stérile: utilisés pour les espèces à multiplication végétative. La fertilité peut être rétablie artificiellement en traitant les F1 par la colchicine. La colchicine est un alcaloïde qui empêche la formation du fuseau de division en début de mitose. Les chromatides se séparent mais sans migration aux pôles. Le noyau se reconstitue avec un stock chromosomique double. Plusieurs recherches sont orientées vers la détection précoce d'hybrides interspécifiques.
Exemple d'hybrides amphiploïdes: le triticale (blé x seigle), nouvelle espèce céréalière crée par l'homme en 1984
Schémas de sélection des plantes autogames
1. Sélection Pedigree (sélection généalogique):
La méthode pedigree (sélection généalogique) permet d'isoler rapidement des traits désirables concernant des caractères à hérédité qualitatives comme la résistance aux maladies, la précocité et la couleur de la graine. Les caractères à hérédité quantitative, en particulier le rendement, sont plus difficiles à évaluer au cours des premières générations (F2 et F3) sur la base d'une plante individuelle. Considérant le niveau élevé d'hétérozygotie durant les premières générations, l'hétérosis peut affecter la performance des plantes surtout lorsqu'elles sont espacées. Cependant, les sélectionneurs tendant à choisir les plantes qui apparaissent les plus productives.
2. Sélection SSD (single-seed-descent):
Dans
la procédure décrite ici, chaque plante F2 contribue
par une seule graine à la génération F3,
chaque plante F3 contribue par une seule graine à la génération
F4 et ainsi de suite. Le but est d'obtenir des lignées
à partir d'un maximum de plantes F2. Ceci permet de réduire
les risques de pertes de génotypes supérieurs par sélection
(artificielle ou naturelle) surtout pour les caractères à
faible héritabilité tel que le rendement. Cependant,
cette procédure oblige à conserver une grande proportion
de génotypes non désirables et ne permet pas la sélection
des meilleurs génotypes parmi les familles issues des F2 et
des générations suivantes. La méthode est simple
et peu coûteuse. Il suffit seulement de récolter une
graine par plante et de semer l'ensemble à la génération
suivante. La sélection par la méthode SSD est plus pratique
lorsqu'on peut obtenir plus d'une génération
par an. L'utilisation des serres et pépinières
en contre saison permettent d'avancer rapidement des générations.
3. Sélection Bulk :
La méthode bulk est également appelée sélection généalogique différée car dans cette méthode, la sélection a lieu après fixation des lignées. Le nombre de graines retenues pour l'étape suivante d'autofécondation est limité pour des raisons pratiques, mais aucune sélection n'est effectuée à ce niveau. Les autofécondations sans sélection sont répétées sur 4 à 5 générations au total, ce qui permet d'obtenir des lignées fixées.
Comparaison des trois méthodes de sélection :
- Pour la méthode Pedigree (généalogique), la sélection commence en F2. La première sélection est faite parmi les plantes hétérozygotes.
- Pour la méthode Bulk (généalogique différée), la première sélection est faite plus tard sur la base de plantes homozygotes.
- Pour la méthode SSD, la sélection est faite sur la base de lignées homozygotes (descendance de plantes homozygotes par autofécondation). La sélection par la méthode SSD permet de garder la descendance d'un nombre maximum de plantes F2. Le goulot d'étranglement pour la méthode SSD est, cependant, le nombre élevé de lignées à tester pour le rendement.
La méthode Pedigree est plus coûteuse et plus laborieuse que les deux autres méthodes mais elle permet l'élimination rapide des génotypes inférieurs (certains génotypes supérieurs peuvent être accidentellement éliminés aussi) par la sélection durant les premières générations. La sélection naturelle est plus active dans le cas de la sélection par la méthode Bulk et peut aider le sélectionneur comme elle peut lui poser des problèmes.
Le choix de la méthode de sélection dépend de la plante en question, de la philosophie du sélectionneur, des objectifs du programme de sélection et des moyens disponibles (terrain, équipements, personnel, etc.).
Liens utiles
-
Amélioration
génétique des plantes. Introduction
- Polyploïdisation,
Haploïdisation des plantes
- Modes de reproduction
des plantes (autogames, allogames)
- Amélioration
génétiques des plantes allogames
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Exercice
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RAPD et amélioration de la tomate pour la résistance
à la verticilliose, RFLP. Examen S5_2012
- RFLP,
RAPD et sélection chez le Cyprès du Japon (examen 2013)
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du Master Biotechnologies et Amélioration des Plantes, Marrakech
- Travaux
pratiques Master Biotechnologies et Amélioration des Plantes,
Marrakech
- Master course
'Plant resistance against pathogens'
Faculty of Sciences, Cadi Ayyad University
Marrakech, 40000, Morocco
Email: baaziz@uca.ac.ma
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